УДК 611.8
Необычность, сложность и, на первый взгляд, запутанность расположения некоторых черепных нервов и их ветвей, особенно содержащих вегетативные парасимпатические волокна, - до сих пор не имели полноценного объяснения.
Известно, что нервы глазницы имеют самостоятельный ход. Двигательные нервы (глазодвигатель-ный, блоковый, отводящий) и чувствительный нерв глазницы (глазничный) образуются из примитивных передних и задних корешков нейромеров предушных сомитов, однако эти корешки не соединяются в смешанные нервы, как это наблюдается в спинномозговых нервах человека. Нервы глазницы построены по типу нервов ланцетника и круглоротых рыб. У них передние (двигательные) и задние (чувствительные) корешки идут к органам отдельно [6].
Подъязычный нерв (Х11 пара) является переходным от черепных к спинномозговым нервам и поэтому в своем составе имеет примитивные передние корешки нейромеров затылочных сомитов (эти корешки образуются из отростков клеток подъязычного ядра продолговатого мозга и иннервируют мышцы языка, производные миотомов затылочных сомитов) и двигательные волокна передних ветвей верхних 1-3-го шейных спинномозговых нервов, которые иннервируют производные вентральных отделов миотомов трех верхних шейных сомитов: подъязычную группу мышц и подбородочно-подъязычную мышцу [3, 4, 10, 21, 24, 25].
Переходным нервом от черепных к спинномозговым нервам можно считать также добавочный нерв (Х1 пару). В его составе имеются двигательные волокна блуждающего нерва, которые и возвращаются Х-ой паре в виде внутренней ветви добавочного нерва, а также двигательные волокна - отростки двигательных нейронов верхних шести шейных сегментов спинного мозга, которые образуют спинальную порцию Х1-го нерва и составляют наружную ветвь добавочного нерва, иннервирующую грудино-ключично-сосцевидную и трапециевидную мышцы. Чувствительные (проприоцептивные) волокна разобщены с двигательными и подходят к этим мышцам в составе ветвей шейного сплетения.
Глазной и глазодвигательный нервы связаны между собой не только тем, что развиваются из примитивных корешков нейромеров предушных сомитов, но и связаны между собой функционально вегетативными парасимпатическими нервными волокнами, идущими от добавочных ядер глазодвигательного нерва (парного - ядра Якубовича - и непарного - ядра Перлиа). Преганглионарные волокна идут к ресничному узлу в составе глазодвигательного нерва. А постганглионарные парасимпатические волокна от ресничного узла направляются вместе с чувствительным корешком носоресничного нерва (ветви глазного нерва) к гладким мышцам глазного яблока (к мышце, суживающей зрачок,- от ядра Якубовича и к ресничной мышце - от ядра Перлиа). Аналогичная ситуация складывается и с нервами трех верхних жаберных, или висцеральных дуг: челюстным (верхне-, нижнечелюстным), лицевым и языкоглоточным. Кроме происхождения, объединяющим фактором для этих нервов является парасимпатическая часть нервной системы. Так, вегетативные парасимпатические узлы и постганглионарные нервные волокна располагаются по ходу ветвей первого жаберного нерва - челюстного. Крыло-небный узел залегает по ходу верхнечелюстного нерва, постганглионарные волокна от которого идут вместе с чувствительными ветвями верхнечелюстного нерва к слезной железе, железам полости носа и неба; подчелюстной узел залегает по ходу язычного нерва (ветви нижнечелюстного нерва), постганглионарные волокна от этого узла идут вместе с чувствительными ветвями язычного нерва к подъязычной и подчелюстной слюнным железам; ушной узел лежит на медиальной поверхности нижнечелюстного нерва в области наружного основания черепа, постганглионарные волокна от которого идут в составе ушновисочного нерва к околоушной слюнной железе [3, 4, 10, 17, 21, 24, 25, 26, 27].
Преганглионарные парасимпатические волокна к вышеперечисленным узлам направляются от вегетативных ядер ствола головного мозга в составе второго и третьего жаберных нервов (соответствен-но - лицевого и языкоглоточного). От слезного [27] и верхнего слюноотделительного ядер моста преганглионарные волокна идут в составе лицевого нерва, далее - в составе нерва крыловидного канала до крылонебного узла. От верхнего слюноотделительного ядра преганглионарные волокна идут в составе лицевого нерва, далее - его ветви (барабанной струны), далее в составе язычного нерва - ветви нижнечелюстного нерва (исключение из общего правила: преганглионарное волокно идет в составе чувствительной ветви тройничного нерва) к поднижнечелюстному узлу. От нижнего слюноотделительного ядра продолговатого мозга преганглионарные волокна идут в составе языкоглоточного нерва, далее - малого каменистого нерва к ушному узлу.
Почему именно так, а не иначе идут вегетативные парасимпатические волокна? Почему бы преганглионарным парасимпатическим волокнам не идти сразу по ходу тройничного нерва? Ведь все жаберные нервы закладываются однотипно и имеют в своем составе первоначально двигательные и чувствительные волокна. Связано это с тем, что в процессе развития жаберные нервы формируются последовательно в краниокаудальном направлении в последовательно образующихся жаберных дугах [11]. Первым закладывается первый жаберный нерв - челюстной, включающий в себя верхний челюстной (чувствительный) и нижний челюстной (смешанный - чувствительный и двигательный). К этому нерву присоединяется глазной нерв (чувствительный), в результате слияния глазного и челюстного узлов образуется узел тройничного нерва и три ветви тройничного нерва. По ходу ветвей тройничного нерва из клеток нервного гребня закладываются чувствительные узлы тройничного, лицевого и блуждающего нервов и парасимпатические вегетативные узлы (ресничный, крылонебный, подчелюстной, ушной) . От клеток этих узлов растут постганглионарные волокна к клеткам-мишеням, из которых будут образовываться слезная железа, железы носа, неба, подчелюстная, подъязычная и околоушная слюнные железы. Эти железы уже на ранних стадиях эмбриогенеза начинают примитивно работать, происходит обкатка функции, в основе которой лежит принцип минимального обеспечения функции [16]. Этому способствует замыкание рефлекторных дуг между вегетативными парасимпатическими постганглионарными нервами и чувствительными ветвями тройничного нерва. К 6-7-ой неделе внутриутробного развития вегетативные парасимпатические нервы подчиняют себе периферию. Преганглионарные волокна из вегетативных ядер идут в составе трех остальных жаберных нервов: лицевого, языкоглоточного и блуждающего. Это связано с развитием в определенное время в стволе головного мозга координационных центров (КЦ) совместной деятельности соматической поперечнополосатой и гладкой мускулатуры и желез. Каждый такой центр включает в себя обязательно двигательное соматическое и вегетативное ядра [7, 17]. Информация из КЦ идет одновременно из соматического и вегетативного ядер, однако по соматическому двигательному нерву информация к эффектору доходит быстрее, чем по вегетативному, поэтому вначале срабатывает поперечнополосатая мышца, а затем гладкая мышца или железа.
К основным КЦ относятся:
1. Глазодвигательный КЦ, залегающий в покрышке среднего мозга и включающий в себя двигательное ядро глазодвигательного нерва и вегетативные парное (Якубовича) и непарное (Перлиа) добавочные вегетативные ядра глазодвигательного нерва.
2. Ротовой центр пищеварения, расположенный в покрышке Вароллиевого моста и включающий двигательное ядро лицевого нерва, а также два вегетативных: слезное и верхнее слюноотделительное.
3. Глоточный центр пищеварения, залегающий в покрышке продолговатого мозга и включающий в себя двигательное - двойное ядро - и парасимпатическое - нижнее слюноотделительное ядро.
4. Желудочно-кишечный центр пищеварения залегает в продолговатом мозге ниже предыдущего центра, включает в себя двигательное - двойное ядро - и вегетативное - дорсальное ядро блуждающего нерва.
Есть еще один центр пищеварения - эвакуаторный центр - centrum rectospinale, залегает в крестцовом отделе спинного мозга, в сегментах S2-S4.
Перечисленные КЦ являются рабочими, включаются последовательно.
На них переключаются:
Все три центра пищеварения, расположенные в стволе головного мозга, обслуживает вкусовой анализатор.
Поэтому три нерва: лицевой, языкоглоточный и блуждающий, обслуживающие КЦ пищеварения ствола мозга, имеют в своем составе вкусовые волокна, которые являются отростками клеток чувствительных узлов: узла коленца лицевого нерва, яремных узлов языкоглоточного и блуждающего нервов. Центральные отростки этих узлов переключаются в ядре одиночного пути.
На все перечисленные КЦ ствола мозга выходит обонятельный анализатор. Существует большое многообразие путей обонятельного анализатора [7, 10, 27]. Один из них - путь выхода обонятельного анализатора на мотонейроны - на координационные центры ствола мозга.
От чувствительных клеток обонятельного анализатора, расположенных в слизистой оболочке верхних отделов полости носа, импульсы по обонятельным нервам (1 пара) подходят к обонятельной луковице, где происходит переключение с первого на второй нейрон. От обонятельной луковицы импульсы направляются по обонятельному тракту, обонятельному треугольнику в глубокие слои переднего продырявленного вещества, откуда идут: 1) к сосцевидным телам, а от них по мамиллотегментальному пути - к ядрам покрышки ствола мозга; 2) по обонятельнохабенулярным волокнам мозговой полоски таламуса - к наружному ядру поводка, расположенному в треугольнике поводка. От ядра поводка в составе пучка Шютца в ствол мозга и в спинной мозг идет путь, который заканчивается на координационных центрах ствола головного мозга и отдельно на двигательных ядрах ствола и спинного мозга. Таким образом в ответ на обонятельные раздражения последовательно включаются глазодвигательный, ротовой, глоточный и желудочно-кишечный центры пищеварения.
В то же время и центры пищеварения обслуживают обонятельный и вкусовой анализаторы, регулируя функцию желез слизистой, создают влажность в полости рта и полости носа. Такая необходимость возникает в связи с тем, что рецепторы вкусового и обонятельного анализаторов воспринимают вещества только в растворенном виде, что доказывается в эксперименте: насухо промокают язык, кладут на него кусочек сахара. Вкус сладкого появляется только тогда, когда выделится слюна и растворит сахар. Известно также, что если у собаки сухой нос, то она теряет обонятельный контакт с внешней средой.
Поскольку ротовой центр пищеварения обеспечивает иннервацию слезной железы, непременно ее участие в пищеварении.
Слезная железа способствует полноценной работе обонятельного анализатора, ее секрет через носо-слезный проток попадает в нижний носовой ход и способствует поддержанию влажной среды в полости носа.
Только ли в пищеварении участвуют перечисленные КЦ? Так, блуждающий нерв, кроме органов пищеварения, иннервирует органы дыхания, кровообращения (в частности - сердце). Возникает вопрос: нельзя ли тогда КЦ пищеварения блуждающего нерва назвать еще и центром дыхания и кровообращения? В прямом смысле - нет, так как основная функция у КЦ пищеварения блуждающего нерва - включить желудочно-кишечное пищеварение и далее осуществить его в благоприятных условиях, при которых остальные органы не мешают, а помогают этому процессу. Поэтому желудочно-кишечный КЦ пищеварения - блуждающего нерва подавляет работу сердца и легких настолько, насколько это необходимо для пищеварения.
Однако необходимо иметь в виду, что любое ядро может
участвовать в самых разнообразных группировках. Например, медиальный
продольный пучок объединяет работу ядер 111, 1У, У1, У111, Х1
пар черепных нервов, а вестибулярные ядра связаны с дорсальным
ядром блуждающего нерва. Ядра ретикулярной формации могут образовывать
различные КЦ, объединяя самые разнообразные соматические двигательные
и чувствительные, а также вегетативные ядра и не только головного,
но и спинного мозга. Поэтому центры дыхания, кровообращения -
это тоже сочетание определенных ядер для осуществления конкретных
функций. Если проанализировать строение, развитие, функциональные
взаимосвязи нервов, то можно заметить, что все черепные нервы
связаны между собой пищевым рефлексом. Но и здесь возникает вопрос.
Как же быть с У111-ой парой черепных нервов? Прежде всего, известны
связи лицевого нерва со слуховым нервом, известно также, что от
верхней оливы идет оливоулитковый путь в составе лицевого - далее
слухового нерва к волосковым клеткам спирального органа [27].
Значит, двигательное ядро лицевого нерва и верхняя олива могут
формировать КЦ прослушивания - аналогичный глазодвигательному
центру.
1. Акаевский А.И. Анатомия домашних животных.- М.: Колос,1968.
2. Аккуратов Е.Г., Румянцева Т.А. Внеорганные источники афферентной иннервации органов желудочно-кишечного тракта // Российские морфологические ведомости.- 1994, ¦ 4.
3. Анатомия человека / Под ред. С.С.Михайлова.- М.: Медицина, 1973.
4. Анатомия человека / Под ред. М.Р.Сапина.- М.: Медицина, 1993.
5. Андронеску А. Анатомия ребенка.- Бухарест: Меридиан, 1970.
6. Атлас периферической нервной и венозной систем / Под ред. В.Н.Шевкуненко.- М.: Медгиз, 1949.
7. Б.М.Э. Т. 19.- М., 1992.
8. Гремяцкий М.А. Анатомия человека.- М.: Советская наука, 1950.
9. Завелева Э.В., Князева Н.Н. Иннервация некоторых мышц гортани и глотки языкоглоточным нервом у представителей семейства псовых // Морфология, 1996, ¦ 2.
10. Зернов Д. Руководство по описательной анатомии человека.- М-Л.: Медгиз, 1938.
11. Карлсон Б. Основы эмбриологии по Петтену.- М.: Мир, 1983.
12. Лаврентьев П.В., Волков С.И., Лаврентьева Т.П. Перекрестная иннервация поднижнечелюстной слюнной железы кролика // Морфология.- 1996, ¦ 2.
13. Лобко П.И., Хилькевич С.И., Белянская В.С., Башлык О.Б. Промежуточный, преддверный и улитковый нервы - отдельные пары черепных нервов // Морфология.- 1996, ¦ 2.
14. Михеев В.Г. Топографо-анатомические особенности барабанной струны // Российские морфологические ведомости.- М., 1994, ¦ 4.
15. Могендович М.Р., Темкин И.Б. Анализаторы и внутренние органы.- М.: Высшая школа, 1971.
16. Основы физиологии функциональных систем / Под ред. К.В.Судакова.- М.: Медицина, 1983.
17. Привес М.Г., Лысенков Н.К., Бушкович В.И.- Л.: Медицина, 1974.
18. Симонов П.В. Эмоциональный мозг.- М.: Наука, 1981.
19. Скокк В.И. Физиология вегетативных ганглиев.- Л.: Наука, 1970.
20. Судаков К.В. Гипоталамические пейсмекеры в механизмах формирования алкогольного влечения: роль олигопептидов // Вестник новых медицинских технологий.- 1994, ¦ 2.
21. Тонков В. Учебник Анатомии человека.- М.: Медгиз, 1946.
22. Шефер Д.Г. Гипоталамические (диэнцефальные) синдромы.- М.: Медицина, 1971.
23. Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии.- М.: Советская наука, 1947.
24. Grant's ATLAS of ANATOMY. Ninht Edition. Copyright, 1991 Williams & Wilkins.
25. Gray's Anatomy. Edited by PETER WILLIAMS ROGER WARWICK MARY DYSON LAWRENCE H. BANNISTER.- London, 1989.
26. Grundlagen der Anatomie von prof. dr.med.kurt. Alverdes Veb Georg Thieme-Leipzig, 1956.
27. Heinz Fenies. Poket Atlas of Human Anatomy.
Georg Thieme Verlay Stuttgart -New Yorc. Thieme Medical Publishers?
Inc/ New Yorc., 1994.
In the article the author deals with structure,
development and functional interralations of nerves and enphasizes
the role of food reflex in nervi chaneales interrelations.