УДК 612.84/88

103907, Москва, ГСП-3, ул. Моховая, 11, Институт радиотехники и электроники РАН; Медико-техническая ассоциация LКВЧ¦; тел.: (095) 203-47-89; факс.: (095) 203-84-14; E-mail: mta-ehf@lms.msk.su

Человек рождается, снабженный природой, как правило, пятью органами чувств, что обеспечивает его зрением, слухом, обонянием, вкусом и осязанием. Реализация этих функций с участием всех пяти органов чувств происходит в русле сенсорной рецепции, т. е. рецепции на уровне целого организма. Структурно-функциональными предпосылками сенсорной рецепции служат нейрорецепторы, вынесенные на периферию нашего тела, и т. н. рефлекторная дуга, т. е. совокупность нервных образований, обеспечивающая в целом акт сенсорной рецепции.

Среди нейрорецепторов различают первичночувствующие сенсорные рецепторы и вторичночувствующие сенсорные рецепторы. Различают их по месту возникновения рецепторного потенциала и потенциала действия. Рецепторный потенциал - это градуальный электрический ответ рецептирующей клетки, амплитуда которого зависит от интенсивности стимула, а временные параметры определяются продолжительностью стимула. Возникновение рецепторного потенциала связано с локальным изменением проницаемости мембраны в месте воздействия стимула. Электротоническое распространение рецепторного потенциала может достигнуть электрогенных участков мембраны клетки, вызывая их деполяризацию, и в случае превышения порога аксона в области аксонного холмика приводит к возникновению потенциала действия. Обычно для превышения порога аксона бывает достаточно снижения величины мембранного потенциала на 10-20%. А поскольку мембранный потенциал покоя приблизительно равен 70-80 мВ, то величина функционально значимого декремента составляет 7-14 или 8-16 мВ. Но деполяризация сводится к изменению полярности мембраны по градиентам концентрации ионов К⁺ и Na⁺ и поэтому величина потенциала действия составляет, соответственно (величина потенциала действия равна алгебраической сумме потенциала покоя и потенциала, образованного движением двух ионов):

+63-(-70)= +133 мВ,

+56-(-70)= +126 мВ,

+72-(-80)= +152 мВ,

+64-(-80)= +144 мВ.

Такого рода ситуация типична для первичночувствующих сенсорных рецепторов, т. е. и рецепторный потенциал, и генераторный потенциал, под которым понимают потенциал, генерирующий токи действия, в данном случае возникают в одном и том же нейроне.

В случае же вторичночувствующих сенсорных рецепторов в рецептирующей клетке возникает только рецепторный потенциал, который приводит к выделению ею, т. е. рецептирующей клеткой, медиатора. В свою очередь, медиатор действует на нервное окончание сенсорного нейрона, вызывая в нем появление локального электрического ответа, а именно, постсинаптического потенциала. Если постсинаптический потенциал оказывает деполяризующий эффект, то в нервном волокне происходит генерация токов действия. Таким образом, во вторичночувствующих сенсорных рецепторах возникновение рецепторного потенциала и возникновение генераторного потенциала разнесено в пространстве по разным клеткам. Если первичночувствующие сенсорные рецепторы обычно называют нейросенсорными, то вторичночувствующие сенсорные рецепторы с легкой руки гистологов называют сенсорно-эпителиальными. Примером нейросенсорных рецепторов являются палочки и колбочки сетчатки глаз, а примером сенсорно-эпителиальных рецепторов являются вкусовые рецепторы.

Согласно экспериментальным данным нобелевского лауреата Д.Хьюбела, существует также феномен подпороговой локальной деполяризации в нервных клетках сетчатки, в частности, в фоторецепторных клетках, т. е. в нейросенсорных рецепторах. Будучи недостаточной для формирования нервного импульса по механизму Lвсе или ничего¦, т. е. для генерации токов действия, она (имеется в виду подпороговая деполяризация), тем не менее, имеет тенденцию к распространению вдоль нервного волокна, уменьшаясь со временем и с расстоянием от начального пункта. Такой путь передачи информации признается не частым, но важным. Дело в том, что некоторые аксоны столь коротки, что необходимости в распространяющихся импульсах просто не возникает.

Переходя к анализу понятия Lрефлекторная дуга¦, мы хотим проиллюстрировать его, т. е. это понятие, на примере функции зрения, т. к. 90% всей поступающей информации человек получает посредством глаз. Согласно Семиру Зеки, интеграция зрительной информации является процессом одновременного восприятия и осознания видимого мира. Анатомическое обеспечение этой интеграции включает систему обратных связей между всеми специализированными зрительными зонами коры мозга, а также между ними и областями коры, посылающими сигналы к специализированным зрительным зонам. Эти распределительные зоны коры индексированы как области V 1 и V 2. Что же касается специализированных зрительных зон коры, то говорят о четырех параллельных системах соответственно четырем различным аспектам зрения. Специализированная зрительная зона престриарной коры для восприятия движения, или V 5, получает сигналы от сетчатки через магноцеллюлярные слои наружного коленчатого тела и далее слой 4В зоны V 1, откуда они достигают места назначения как непосредственно, так и через широкие полосы зоны V 2. Импульсы от сетчатки к цветовой специализированной зоне коры V 4 поступают через парвоцеллюлярные слои наружного коленчатого тела и далее через узкие полосы V 2 от пузырьков зоны V 1 или непосредственно от них. Из двух формовоспринимающих специализированных зон коры одна связана с цветовой, а вторая не зависит от нее. Первая из них находится в V 4, получая сигналы от парвоцеллюлярных слоев наружного коленчатого тела через межпузырьковую часть V 1 и межполосовую часть V 2. Вторая локализована в зоне V 3 и связана с очертаниями движущихся объектов. Сигналы к ней поступают от магноцеллюлярных слоев в наружном коленчатом теле через слой 4В зоны V 1, а затем напрямую или через широкие полосы V 2. Важно отметить, что прямые пути к специализированным корковым зонам дискретны, а обратные пути диффузны и достаточно неспецифичны.

Такого рода данные позволили понять феномен Lслепозрения¦, когда страдающий этим расстройством человек видит, но не осознает увиденного. Свои зрительные эффекты, например, распознавание направления движения или разницу в окраске, человек предпочитает в данном случае объяснять догадками. В основе Lслепозрения¦, лежит отклонение потока зрительной информации от первичных путей, а именно непосредственно из наружного коленчатого тела к одной из специализированных корковых зон в обход области V 1.

Биохимическая рецепция или рецепция на уровне отдельных клеток, осуществляемая за пять последовательных стадий, происходит следующим образом:

1) на первой стадии наблюдается узнавание поверхностным рецептором клетки внеклеточного медиатора или первичного мессенджера;

2) на второй стадии, именуемой стадией трансдукции, сигнал от комплекса Lрецептор/внеклеточный медиатор¦ передается внутриклеточному медиатору, т. е. вторичному мессенджеру; только на этой стадии внешнесредовое воздействие может повлиять на поведение клетки, не нарушая ее жизнедеятельности, путем модуляции естественного гуморального сигнала;

3) на третьей стадии, именуемой стадией обратной связи, происходит увеличение или уменьшение числа биохимических рецепторов плазматической мембраны клетки в зависимости от силы и частоты сигнала за счет их, т. е. рецепторов, миграции, соответственно из цитозоля или в цитозоль;

4) на четвертой стадии биохимической рецепции развиваются собственно внутриклеточные эффекты вторичного мессенджера, например перевод иона кальция из митохондрий в цитозоль;

5) на пятой стадии следует интегральный метаболический ответ клетки.

Биохимическая рецепция начинается и заканчивается клеткой, однако поскольку однотипные клетки организованы в тканевые комплексы, то на следующем этапе интеграции речь может идти о тканевых факторах рецепции. Тело человека состоит из 10¹³ клеток, и это на два порядка больше числа клеток мозга. Типаж клеток укладывается примерно в 210 вариантов, а типаж тканей уже на порядок меньше. На следующем этапе интеграции, которую можно условно назвать метаболической, различают только три типа сдвигов, обусловленных биохимической рецепцией. А именно: метаболические сдвиги в тканях типа А по Лабори определяются пентозофосфатным циклом и блоком гликолиза. Метаболические сдвиги в тканях типа Б по Лабори определяются блоком гликолиза и блоком трикарбоновых кислот. Метаболические сдвиги в тканях типа В по Лабори определяются всеми тремя метаболическими блоками, т. е. пентозофосфатным циклом, блоком гликолиза и циклом трикарбоновых кислот. То есть мы видим, что в количественном отношении возможности биохимической рецепции не уступают возможностям сенсорной рецепции, а схема тела, основанная на интеграции эффектов и сенсорной, и биохимической рецепции, существенно выше по возможностям и той, и другой в отдельности.

Конкретно к тканям типа А относятся образования ретикулоэндотелиальной системы, мышечный слой кишки, пейсмекер сердца, эпидермис за исключением базального слоя, астроцитарная глия, а среди мозговых структур - дорзальные ядра блуждающего нерва, черная субстанция и передние отделы гипоталамуса. К тканям типа Б относится большинство нейрональных образований мозга, миокард, мышечный слой артериальной стенки, поперечнополосатые мышцы. К тканям типа В относятся гепатоциты, стенка легочной артерии, элементы венозной стенки, фибробласты и лейкоциты, эпителий хрусталика и структуры заднего гипоталамуса.

Представители точных наук вкладывают в понятие рецепции, по сути физиологическое, совсем иной, по существу биофизический смысл, называя этот вариант первичной рецепцией. Поэтому представляется несомненно важным навести устойчивые мосты между процессами т. н. первичной (или биофизической по смыслу) рецепции и процессами физиологической рецепции, реализуемой, как уже указывалось, биохимическим и сенсорным вариантами. Суть взаимосвязи биофизической и сенсорной рецепции лучше всего рассмотреть на примере рецепторной активности телец Руффини. Тельца Руффини обычно рассматриваются физиологами в качестве специализированных механорецепторов, а именно датчиков интенсивности. Однако на спонтанную активность телец Руффини существенное влияние оказывает изменение температуры. Поэтому тельца Руффини относят к медленно адаптирующимся механохолодовым рецепторам. На наш взгляд, тельца Руффини являются наиболее подходящими образованиями для рецепции крайневысокочастотных электромагнитных колебаний (30-300 ГГц) низкой интенсивности, используемых в качестве КВЧ терапии. Дело в том, что тельца Руффини функционируют как своеобразные пьезоэлектрические устройства, поскольку в них между нервной терминалью и коллагеновым волокном нет какой-либо иной ткани. Колагеновое же волокно помимо пьезоэлектрических обладает и электретными свойствами, за которые, в свою очередь, ответственна связанная (структурированная коллагеном) вода. Гидратированная ткань, как известно, интенсивно поглощает крайневысокочастотные электромагнитные колебания. Таким образом, если связанная вода поглощает крайневысокочастотные электромагнитные колебания низкой интенсивности, это должно приводить к изменению электретного состояния коллагена. Далее, по причине корреляционного соотношения электретных и пьезоэлектрических свойств коллагена возникает его механическая деформация в результате обратного пьезоэффекта, обусловленного переориентацией диполей четверки атомов пептидной цепи между аминокислотными остатками глицина и пролина, или электрострикции. Ограничительный фактор в виде порога аксона здесь не столь важен, поскольку тельца Руффини обладают фоновой активностью. В такой ситуации рецепция возможна при изменении частоты спонтанных разрядов соответствующего нейрона путем усиления или ослабления деполяризационных влияний на его чувствительное волокно. Расчеты академика РАЕН Д.С.Чернавского, любезно сделанные по нашей просьбе, показали, что такой, пока гипотетический механизм возбуждения сенсорного рецептора работоспособен. Кстати, тельца Руффини расположены в коже на глубине 300 мкм от ее поверхности, т. е. вполне доступны для крайневысокочастотных электромагнитных колебаний низкой интенсивности.

Взаимосвязь же биохимической и первичной, т. е. биофизической, рецепции лучше рассмотреть на другом примере, привлекая для этого представления молекулярной биологии о белках теплового шока. Суть эффекта, обусловленного белками теплового шока, состоит в следующем. При нагревании клеток млекопитающих в культуре ткани до 43^оС, они начинают синтезировать в большом количестве белки с молекулярной массой 25, 70 и 90 кДа. Указанные белки теплового шока помогают переводить в раствор и вновь сворачивать денатурированные или неправильно свернутые белки. Важно подчеркнуть, что белки с мокулярной массой 90 кДа регулируют функцию белков-рецепторов стероидных гормонов, связываясь с их неактивными формами. Средневзвешенная температура кожи человека, т. е. сумма частных от деления температуры тех или иных участков кожной поверхности на долю этих участков в общей площади кожного покрова, составляет 31-33 ^оС. В согревающей среде она, по данным Е.В.Майстраха, возрастает до 33-35^оС. В стационарном режиме КВЧ излучение низкой интенсивности (порядка 1-10 мВт/см²) может привести к небольшому нагреванию облучаемого участка (на 0,1-1^оС). Однако имеются локальные области, т. н. Lгорячие точки¦, обусловленные интерференцией миллиметровых волн. Размеры Lгорячих точек¦ порядка 1-2 мм, а их расположение на коже очень сильно зависит от частоты излучения, существенно сдвигаясь при изменении частоты излучения на доли процента. Эти факторы в основном и определяют эффект т. н. теплового микромассажа, который был впервые описан Д.С.Чернавским. То есть мы видим, что при крайневысокочастотном электромагнитном воздействии низкой интенсивности на кожу здорового или больного человека имеются определенные предпосылки для увеличения белков теплового шока. А в клетках кожи человека, как известно, обнаружены белки-рецепторы стероидных гормонов.

The lecture deals with the above types of reception on the base of nowaday conceptions of biophysics and biochemistry. Structurally-functional preconditions of the sensory reception are neuro-receptors (situated at the human body periphery) and a so-called reflex are, i.e., the aggregate of neuroformations, which provides a sensory reception act as a whole. The author classifies all reception tyres and analyzes their effect, interaction and interconnection.